ЗЕМНОВОДНЫЕ (амфибии; Amphibia), класс позвоночных животных; включает три отряда: безногие земноводные, хвостатые земноводные и бесхвостые земноводные; 25-30 семейств; около 4000 видов.
По строению тела личинки земноводных близки к рыбам, а взрослые особи имеют сходство с пресмыкающимися. У большинства земноводных тело голое, окраска покровительственная, хорошо маскирующее животное под цвет субстрата. Кожа богата железами. Ядовитые виды имеют яркую, предупреждающую окраску. Наиболее важное отличие между земноводными и рыбами заключается в том, что у первых никогда не бывает парных плавников. Вместо них есть две пары конечностей: передние обычно четырехпалые, а задние — пятипалые. У сирен из отряда хвостатых земноводных отсутствуют задние конечности, а у безногих земноводных — и передние. Строение органа слуха земноводных более совершенно, чем у рыб: кроме внутреннего уха, имеется еще и среднее. Глаза приспособлены к видению на большом расстоянии. В отличие от пресмыкающихся череп амфибий сочленен с позвоночником двумя мыщелками; в коже находится множество желез. У большинства земноводных в коже также имеются серозные железы, секрет которых иногда очень токсичен и служит для защиты от врагов и различных микроорганизмов.
Грудная клетка отсутствует: воздух нагнетается в легкие при помощи мышц дна ротовой полости; у некоторых видов отсутствуют и легкие (безлегочная саламандра). Земноводные получают кислород не только через легкие, но и через кожу. Сердце у них, как правило, трехкамерное, а у безлегочных форм — двухкамерное. Полного разделения артериальной и венозной крови в сердце не происходит. Мозг амфибий отличается от мозга рыб большим развитием переднего отдела, содержащего большое число нервных клеток (серое вещество). Однако мозжечок недоразвит в связи с малой подвижностью и однообразным характером движений. В отличие от рыб, амфибии имеют подвижный язык, часто служащий для захвата добычи, а также слюнные железы. Органы выделения довольно примитивные для позвоночных. Избыток воды, поглощаемой всей поверхностью кожи, удаляется двумя туловищными почками. Интенсивность обмена веществ у земноводных невысока, температура тела непостоянна и зависит от температуры и влажности окружающей среды.
Амфибии обитают на всех континентах, кроме Антарктиды. Они селятся у водоемов, предпочтительно в местах с влажным климатом и стабильно высокой температурой. Эти животные достаточно плохо приспособлены к жизни на суше; возможности их распространения, передвижения и ориентации здесь ограничены. Некоторые амфибии всю жизнь или большую часть ее проводят на суше, другие никогда не покидают воды.
По характеру мест обитания амфибии делятся на две группы: наземные и водные. Первые вне периода размножения далеко уходят от водоемов. Вторые всю жизнь проводят в воде или в непосредственной близости от нее. Водные формы господствуют среди хвостатых. К ним относятся и некоторые бесхвостые, например лиопельмы (Liopelma) и гладконоги, а в России — озерная лягушка (Rana ridibunda) и прудовая лягушка. Среди наземных широко представлены древесные обитатели — квакши, веслоногие лягушки (Polypedatidae), листолазы (Phyllobatus), древолазы, представители семейств жаб и узкоротых. Часть наземных амфибий ведет роющий образ жизни, например все безногие и ряд бесхвостых. В странах бывшего СССР наибольшей устойчивостью к обезвоживанию отличается зеленая жаба (Bufo viridis), ареал которой доходит до пустынь.
Приспосабливаясь к сезонным изменениям климата, земноводные впадают в спячку (до 10 месяцев) по всему ареалу обитания, за исключением тропиков, где в течение всего года сохраняется высокая температура и влажность, следовательно, и обилие пищи. Для поддержания энергетического баланса в период спячки в тканях земноводных образуются запасы жира. Используя дополнительные источники внутренней энергии, отдельные амфибии могут оставаться в состоянии спячки более двух лет. В этом состоянии животные почти не испытывают потребности в кислороде.
Наземные виды, для которых главным ограничивающим фактором служит влажность, активны ночью. Как следствие — у них относительно короткий активный период и резко выраженный суточный цикл. Напротив, у видов, постоянно связанных с водоемами, влажность перестает играть ограничивающую роль. Они активны либо круглые сутки, либо днем, и основным ограничивающим фактором для них являются низкие температуры. Амфибиям свойственно чувство дома (хоминг), постоянно удерживающее особей на определенной территории. Животные, перемещенные со своего места жительства, возвращаются обратно, преодолевая при этом расстояния до 800 м.
Все амфибии питаются различными беспозвоночными (насекомыми, ракообразными, улитками, червями), а также мелкой рыбой, реагируя на движение. Некоторые наземные амфибии, такие как зеленая жаба, обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus) и травяная лягушка (Rana temporaria) способны ориентироваться по запаху. Ограниченное время активности полностью исключает для взрослых амфибий питание растительными малопитательными кормами, которые другим животным приходится добывать долго и в большом количестве.
Самцам многих земноводных свойственны особые голосовые мешки — резонаторы, усиливающие издаваемые звуки. Голосовая активность самцов различается у разных видов. Акустические сигналы используются для спаривания, охраны территории, миграции, предупреждения об опасности и в других случаях. С нарушителями границ самцы вступают в драку, и, как правило, побеждают непрошенных гостей. Побежденный самец покидает территорию или остается на ней жить молча, не привлекая к себе внимания. Полевые и экспериментальные исследования по спариванию королевских квакш (Hyla regilla) показали, что самки выбирают самцов по силе голоса и продолжительности крика.
Большинство земноводных размножается в воде. Оплодотворение почти у всех бесхвостых и у немногих хвостатых наружное, у большинства хвостатых и безногих — внутреннее. Самки большинства видов выметывают большое количество икры, однако, у некоторых встречается живорождение или яйцеживорождение. В период размножения у многих видов меняется окраска и появляется яркий брачный наряд. Чаще всего обладателями его оказываются самцы, реже — самки. Из яиц обычно развивается личинки. Развитие земноводных обычно протекает с метаморфозом, в результате которого водная личинка превращается в животное, обитающее на суше. Это превращение происходит под воздействием гормонов щитовидной железы. В результате изменяются ротовой аппарат и органы пищеварения, образуются передние конечности, исчезают жабры, завершается формирование внутреннего и среднего уха, исчезают органы боковой линии, окончательно развиваются большие полушария мозга, формируется скелет, изменяется строение кожи, постепенно рассасывается и исчезает хвост. Метаморфозом не заканчивается развитие организма. Дальнейший рост, окостенение скелета, развитие зубов и половых желез происходит уже после превращения личинки во взрослое животное. У некоторых видов хвостатых земноводных происходит задержка метаморфоза, а иногда его не наблюдается вовсе. В последнем случае органы размножения формируются у личинок.
Несмотря на способность выделять токсины из кожных желез, большинство земноводных не только безобидны, но и весьма полезны, поскольку уничтожают огромное количество различных вредителей. Так, жабы поедают вредящих растениям насекомых, улиток и слизней. Причем, делают это в основном ночью, когда большинство насекомоядных птиц спит. Среди добычи земноводных немало насекомых, вредящих садам, огородам, полям, лесам и лугам. Поедают они и различных переносчиков и промежуточных хозяев паразитов: комаров, москитов, оводов, слепней и их личинок, а также моллюсков и червей. Однако есть земноводные, наносящие некоторый ущерб рыбному хозяйству. Так, у американской лягушки-быка рыба составляет основу питания. В ряде районов Южной Африки большой урон малькам разводимых в прудах рыб наносят шпорцевые лягушки.
Земноводные служат кормом для крупных рыб. Головастиками питаются многие виды птиц, водяные черепахи, ужи. Блюда из некоторых земноводных считаются деликатесом и употребляются в пищу человеком. Лягушки издавна служат ученым как подопытные животные. Огромное количество наблюдений и экспериментов проводилось и проводится над этими мучениками науки. Сейчас амфибии для экспериментов разводятся в специальных питомниках.
Амфибий содержат в неволе в террариумах с водоемом и без него, а также в акватеррариумах. При хороших условиях они живут довольно долго, дольше всех — саламандры из семейства скрытожаберников (например, исполинская японская саламандра прожила в неволе 55 лет). Среди бесхвостых земноводных рекорды долголетия принадлежат жабам (средний срок жизни серой жабы — 36 лет). Так же долго живут распространенные в террариумах жерлянки и квакши (например, краснобрюхая жерлянка 20 лет, а обыкновенная квакша — 15). Другие бесхвостые амфибии живут в неволе меньше, 10-12 лет, а мелкие тропические лягушки — всего около 5 лет.
Многие виды земноводных находятся под угрозой исчезновения и стали очень редкими. В Международную Красную книгу был внесен 41 вид амфибий, среди них исполинские саламандры Японии (Andirias japonicus) и Китая (Andirias davidianus), протей подземных вод Югославии, червеобразные саламандры (Batrachoseps) тихоокеанского побережья Америки, узкоареальные амбистомы, примитивная группа гладконогих лягушек (Leiopelmidae) из Новой Зеландии, южноамериканские пипы, а также многие островные и узкоареальные виды жаб, квакш и веслоногих лягушек.
Амфибиии первыми из позвоночных животных перешли от водного к водно-наземному образу жизни. Большинство видов способны жить как в воде, так и вне ее. Многие амфибии, являясь водными животными на стадии личинки, впоследствии становятся наземными. Земноводные возникли в нижнем или среднем девоне, более 300 млн. лет назад. Их предками были древние кистеперые рыбы. Основная ветвь ископаемых земноводных — лабиринтодонты.

содержание     назад   следующая